Fixação biológica de nitrogênio em espécies florestais da Caatinga
Os organismos que habitam o solo são essenciais, pois possuem funções fundamentais para o equilíbrio do mesmo. Pode-se destacar algumas funções amplamente conhecidas, atribuídas a estes, como a degradação de compostos orgânicos, e, consequentemente a ciclagem de nutrientes (MIRANSARI, 2013), e aquelas mais específicas, como a fixação biológica de nitrogênio (RAYMOND et al., 2004), ou o auxílio às plantas na absorção de nutrientes (CHAGNON et al., 2013).
Os rizóbios são bactérias que interagem simbioticamente com plantas superiores, onde o microrganismo supre diretamente a planta com nitrogênio, já que a forma que este elemento químico está na atmosfera à planta não consegue absorver, em troca recebem nutrientes e carboidratos das plantas para o seu desenvolvimento (EPSTEIN, 2004). Durante essa relação é observado o crescimento de estruturas diferenciadas, denominadas de nódulos, que são formadas devido à presença destas bactérias nas raízes de leguminosas (SPINELI, 2015), resultante de uma interação complexa e específica entre bactérias do gênero Rhizobium e suas plantas hospedeiras (RHIJN; VANDERLEYDEN, 1995). A forma dos nódulos é uma propriedade particular de cada planta hospedeira e suas diferenças morfológicas mostram uma possível relação evolutiva entre as leguminosas (CORBY, 1981).
Há bastante tempo se conhece a capacidade dos rizóbios em fixar o nitrogênio atmosférico quando em simbiose com plantas da família das leguminosas (fabaceas). Alojados em nódulos nas raízes, os rizóbios disponibilizam nitrogênio às plantas em troca de carboidratos oriundos da fotossíntese. Por outro lado, estudos apontam outros mecanismos pelos quais os rizóbios estimulam o crescimento das plantas, inclusive de outras famílias. Entre estes mecanismos, destacam-se a produção de hormônios vegetais, principalmente auxinas (que aumentam o sistema radicular e, consequentemente, a capacidade de absorver nutrientes), a solubilização de fosfatos e a proteção da planta contra ataques de fungos fitopatogênicos (YANNI; DAZZO, 2010).
Bactérias fixadoras de nitrogênio, nodulíferas em leguminosas (rizóbio) são microrganismos presentes e, geralmente, abundantes em solos de muitos ecossistemas. Os rizóbios apresentam elevada diversidade e ampla variabilidade quanto à eficiência simbiótica (SOARES et al., 2006).
O nitrogênio (N) é o constituinte principal dos nucleotídeos, aminoácidos e proteínas, por isso, este elemento químico é de extrema importância para o crescimento vegetal (KOCH et al., 2003). O N destaca-se dentre os nutrientes essenciais, sendo considerado um macronutriente, também exigido em maior quantidade pela maioria das culturas e espécies florestais, atuando de maneira efetiva no crescimento vegetativo (COELHO et al., 2012).
A maioria dos solos brasileiros apresenta limitada liberação de N ao longo do ciclo das plantas. Essa baixa disponibilidade é devido, aproximadamente, 98 % do N presente no solo estar na forma de NH3, forma não assimilada pelos vegetais, à outra pequena parte é mineralizada pela microbiota do solo, sendo fundamental durante o ciclo de determinada cultura, disponibilizando o N na forma absorvida pelas plantas (ALFAIA, 2006).
A fixação biológica de nitrogênio (FBN) realizado por rizóbios, que captam o nitrogênio atmosférico (não disponível), e através do complexo enzimático denominado de nitrogenase, quebra a ligação tripla do N, tornando este composto assimilável (ALCÂNTARA, 2011). A FBN é importante para a produção de nitrogênio fixado em muitos hábitats terrestres e aquáticos, especialmente para as espécies vegetais (ARP et al., 2000).
A produção de mudas de espécies florestais em larga escala para plantios comerciais, recuperação de áreas degradadas e recomposição de florestas, faz com que haja grande procura por alternativas que visam à redução dos custos de manejo dessas espécies (SOUZA et al., 2006), portanto a FBN é uma alternativa importante para o desenvolvimento sustentável de espécies florestais, haja vista o fornecimento de nitrogênio com baixo custo econômico e impacto ambiental reduzido. Após a fotossíntese, a FBN é o processo biológico mais importante para as plantas, sendo fundamental para a vida na terra (HUNGRIA; CAMPO, 2007).
O uso de inoculantes, com bactérias eficientes na FBN tem se mostrado uma estratégia importante para o aumento da produtividade de leguminosas, no entanto, não existe inoculante comercial a base de bactérias fixadoras de nitrogênio para fabaceas florestais da Caatinga (ZILLI et al., 2008).
A família botânica Leguminosae (Fabaceae) compõe um grupo de espécies de grande importância econômica e ecológica (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006). A biodiversidade das leguminosas gira em torno de 727 gêneros e 19.325 espécies, sendo que 15 % destas são encontradas nos ecossistemas brasileiros (SOUZA; AGUIAR, 2009).
As leguminosas variam entre altamente específicas ou altamente promíscuas, podendo estabelecer simbiose com apenas uma espécie de bactéria ou, com uma grande variedade delas (MOREIRA; SIQUEIRA, 2006), sendo esta outra característica marcante de cada espécie. Devido a essas associações com bactérias fixadoras de nitrogênio, as leguminosas podem contribuir de forma efetiva para melhoria da qualidade do solo e crescimento vegetal. Elas apresentam teores de nitrogênio elevados em seus tecidos, resultando então em um aumento de nutrientes e matéria orgânica no solo em que se desenvolvem. Por esses e outros motivos é umas das principais famílias vegetais plantadas quando se tem o objetivo de recuperar áreas degradadas (FRANCO et al., 1995).
No que se refere à inoculação de Rhizobium em espécies florestais da Caatinga há carência de informações, porém, alguns trabalhos com inoculação de Rhizobium foram realizados em espécies florestais. Silva et al., (2012) quando trabalharam com diferentes isolados rizobianos, constataram a eficiência dos isolados no desenvolvimento de Timbaúba (Enterolobium contortisiliquum) através da FBN. Pesquisadores quando estudaram as respostas de inóculos de rizóbios em mudas de Leucena (Leucaena leucocephala) e feijão-caupi, observaram aumento na matéria seca das raízes de ambas as espécies (ARAÚJO et al., 2010).
Quando avaliaram o desempenho da inoculação com rizóbio nativo e fungo micorrízico arbuscular (FMA) sobre o crescimento inicial do Angico-Vermelho (Anadenanthera macrocarpa (Benth.) Brenan), Santos et al., (2008) comprovaram que o tratamento com inoculação rizobiana, isoladamente, supriram as necessidades nutricionais de (N e P) das mudas de Angico-Vermelho até 120 dias.
Outro trabalho foi realizado com estirpes de rizóbios nas seguintes espécies, Mimosa tenuiflora (Mart.) Benth., Anadenanthera colubrina (Vellozo) e Erythrina velutina Willd. avaliando a capacidade simbiótica, observou-se o potencial de algumas estirpes em promover o crescimento vegetal (RODRIGUES, 2016). Burity et al., (2000) trabalhando com sabiá (Mimosa caesalpiniaefolia Benth.), constataram que a associação fungos micorrízicos e rizóbios favoreceu o desenvolvimento das mudas desta espécie, já que teve um aumento significativo na quantidade dos nódulos.
Apesar da escassez de estudos envolvendo o uso de rizóbios no desenvolvimento de espécies nativas da Caatinga, existem indicações de que estes microrganismos podem apresentar efeitos bastante positivos sobre estas espécies de plantas.